Le piante carnivore suscitano sempre curiosità
in botanici e non, riportando alla mente raffigurazioni fantastiche
di piante "mangiatrici di uomini", quali quelle fatte da alcuni
esploratori del passato che si avventuravano nelle foreste tropicali
e che sono state, ovviamente, tutte smentite.
Le piante carnivore si nutrono soprattutto di insetti, anche se alcune
arrivano a catturare piccoli vertebrati quali rane e topi di piccole
dimensioni. Queste specie presentano modificazioni morfologiche per
espletare le seguenti funzioni:
° attrazione della preda;
° cattura ed uccisione della preda;
° digestione ed assorbimento delle sostanze nutritive.
L'evoluzione che ha prodotto questi adattamenti non ha "costruito
sul nulla", ma ha parzialmente modificato meccanismi che esistevano
già e che avevano altre funzioni. Per quanto riguarda l'attrazione
delle prede è chiaro che tutte le piante la cui impollinazione
è realizzata dagli insetti (piante entomofile, quali sono per
altro tutte le piante carnivore) hanno meccanismi per attrarre gli insetti
legati alle forme, ai colori ed ai profumi dei fiori. Per quanto riguarda
la cattura esistono meccanismi di cattura temporanea di insetti anche
da parte di piante non carnivore come avviene ad esempio in alcune Araceae,
in alcune Orchidaceae ed in alcune Lamiaceae. Le funzioni di digestione
sono legate al secernimento di enzimi digestivi, che sono prodotti anche
da molti semi di piante non carnivore durante la germinazione. Molte
epidermidi di vegetali, infine, sono in grado di assorbire anche molecole
di grandi dimensioni, come avviene nelle specie carnivore durante l'assorbimento
delle sostanze nutritive dopo la digestione della preda. La peculiarità
delle piante carnivore è che tutte queste funzioni sono presenti
contemporaneamente e sono riunite in una parte della pianta (la trappola).
Attrazione della preda
Perché la pianta riesca a catturare degli
animali è molto importante che riesca ad attrarli in modo efficiente.
A questo proposito è da considerare che nessuna specie carnivora
attrae specificamente una sola specie animale. Le trappole funzionano
con tutti gli animali di dimensioni adeguate che vi finiscono dentro.
Le piante attraggono le prede grazie a stimoli visivi, olfattivi e tattili.
Per quanto riguarda gli stimoli visivi, questi sono analoghi a quelli
usati dai fiori per attrarre gli insetti per l'impollinazione. Sono
presenti striature che mostrano assorbimento nella banda dell'ultravioletto,
alla quale sono sensibili la maggior parte degli insetti. Queste strie
sono come delle piste che conducono l'insetto all'interno della trappola
nella zona utile per la cattura. A questo fine sono importanti (così
come per l'impollinazione dei fiori) la distribuzione e l'intensità
dei colori che variano anche in funzione dello stadio di maturazione
della trappola, della temperatura e dell'umidità dell'aria.
Gli stimoli olfattivi sono costituiti soprattutto da feromoni che operano
un'attrazione di tipo sessuale per gli insetti. Vengono prodotti anche
nettare e odori simili a quelli del nettare, così come sono anche
frequenti le trappole che emanano odore di carne in putrefazione, destinate
a insetti che si nutrono o depongono le uova nei cadaveri (come molte
mosche).
Gli stimoli tattili sembra siano presenti nel solo genere Utricularia,
molte specie del quale possiedono setole filamentose che somigliano
alle alghe di cui si nutrono alcuni crostacei.
Cattura
I meccanismi per la cattura delle prede pur presentando
una notevole varietà sono tutti derivati da trasformazioni delle
strutture fogliari. Le trappole sono responsabili della cattura della
preda e, in parte, della sua conduzione verso la zona di digestione.
Sostanzialmente possiamo raggruppare le trappole in quattro categorie
a seconda dei meccanismi di cattura: trappole adesive, a scatto, ad
aspirazione e ad ascidio.
Le trappole adesive, come quelle del genere Drosera presente nell'Orto
Botanico di Cagliari, hanno foglie coperte da ghiandole peduncolate
che portano all'estremità una goccia di mucillagine. Le prede
muovendosi sulla superficie della foglia rompono queste goccioline costituite
da liquido adesivo mucillaginoso, che le invischia e ne causa spesso
la morte per soffocamento impedendo la respirazione dell'insetto tramite
le trachee. La foglia, stimolata dal movimento dell'insetto, si ripiega
su se stessa bloccando completamente la preda ed iniziando il processo
di digestione. I movimenti di ripiegamento non sono veloci come quelli
che avvengono nelle trappole a scatto.
Le trappole a scatto sono meccanismi che funzionano grazie a porzioni
fogliari che si muovono, più o meno rapidamente, in seguito alla
stimolazione dei recettori: organi di senso che avvertono la presenza
dell'insetto in una zona della trappola opportuna per la cattura. Esempio
di questo meccanismo di cattura presente nell'Orto Botanico di Cagliari
è quello di Dionaea muscipula.
Le trappole ad ascidio sono molto diffuse tra le piante carnivore. Possiamo
immaginare l'origine di queste strutture avvolgendo una lamina fogliare
lungo l'asse formato dalla prosecuzione del picciolo in modo che la
pagina superiore della foglia risulti all'interno del tubo che così
formiamo. Sono trappole di tipo "passivo", che non implicano
cioè movimenti attivi della pianta per operare la cattura della
preda. Nelle trappole ad ascidio vi sono strutture che favoriscono la
caduta della preda nella trappola e strutture per la sua ritenzione.
Vi sono sostanzialmente due tipi di ascidi: per gli animali che si arrampicano
come i ragni e per gli animali che volano. Il primo tipo è costituito
da contenitori poco profondi, con peli nella parte interna e linee colorate
che costituiscono per l'animale un sentiero privilegiato. Le trappole
del secondo tipo sono invece spesso di grandi dimensioni e sono più
spesso soventemente associate a meccanismi di richiamo per gli insetti.
Presso l'Orto Botanico di Cagliari vi sono esemplari di Sarracenia purpurea
e di S. stevensii che presentano questo tipo di trappola. In tutti gli
ascidi la zona più esterna è deputata ad attrarre le prede,
vi è poi una zona che ne favorisce il trasferimento verso le
zone più interne della trappola dove la preda viene uccisa e
digerita.
Le trappole ad aspirazione sono poco diffuse tra le piante carnivore
e si trovano solamente nei generi Utricularia e Genlisea. Le specie
appartenenti a questi generi della famiglia delle Lentibulariaceae sono
acquatiche. Questo tipo di trappola è un meccanismo complesso
unico nel mondo vegetale. La trappola di Utricularia è di piccole
dimensioni (0,2-10 mm) e si trova immersa nell'acqua. Consiste di un
"sacco" collegato alla pianta da un pedicello e chiuso da
una porta che si apre verso l'interno. In stato di riposo il sacco è
vuoto ed ha una pressione negativa rispetto all'ambiente esterno, la
porta è chiusa ermeticamente e si appoggia sul velo, una specie
di "soglia" che contribuisce a garantirne la tenuta. Davanti
alla porta vi sono dei peli sensitivi simili ad alghe che quando vengono
sfiorati dalle prede la fanno aprire la porta verso l'interno causando
un "risucchio" che aspira l'acqua presente nelle immediate
vicinanze e la preda. Il meccanismo è rapidissimo: il tutto avviene
in circa 30 millesimi di secondo. In seguito la porta si chiude e vi
è la svuotamento della vescicola dall'acqua ad opera di alcune
ghiandole specializzate che secernono anche gli enzimi per la digestione
della preda ed assorbono le sostanze nutrienti derivanti dalla digestione.
Le foglie che costituiscono i vari tipi di trappole vengono più
o meno frequentemente rinnovate. Per questo motivo Darwin ha definito
queste strutture "stomaco temporaneo". La loro durata va dai
pochi giorni per le trappole adesive ai parecchi mesi per le trappole
ad ascidio.
Digestione
I meccanismi di digestione delle prede catturate
differiscono a seconda del tipo di trappola. Le specie con trappole
adesive hanno sulla superficie della foglia, oltre alle ghiandole che
producono le gocce di liquido vischioso, ghiandole che producono gli
enzimi per la digestione della preda. Queste piante secernono succhi
digestivi in seguito alle stimolazioni chimiche di sostanze presenti
sul corpo degli insetti. L'emissione di succhi gastrici dà luogo
ad un piccolo laghetto sulla superficie della foglia che a digestione
ultimata viene riassorbito dalle stesse ghiandole che hanno emesso i
succhi enzimatici. Nelle piante ad ascidio il meccanismo è differente.
In queste strutture infatti vi è perennemente del liquido che
ha la funzione di intrappolare e digerire le prede. Le ghiandole che
secernono i liquidi digestivi e che assorbono le sostanze nutritive
si trovano al di sotto del livello del liquido. La secrezione di liquido
è continua così come è continuo il riassorbimento.
Il alcuni casi (come in alcune Nepenthes) vi può essere anche
un litro di liquido contenuto nell'ascidio. La principale differenza
con le trappole adesive è che le trappole ad ascidio lavorano
"a ciclo continuo", cioè possono catturare e digerire
prede senza interruzioni. Per entrambi i tipi di trappole il processo
di assorbimento delle sostanze nutritive è paragonabile a quello
che avviene nelle radici a livello dei peli radicali.
Prede e commensali
Come già detto le piante carnivore non
hanno prede specifiche. Queste sono selezionate dalle dimensioni e dal
tipo di trappole e variano durante l'anno con il variare delle stagioni.
Non essendo legate ad una determinata specie di insetti le piante carnivore
riescono ad adattarsi a vivere anche in zone geografiche lontane dalla
loro zona di origine, sempre che il clima sia adatto. Sono stati fatti
dei tentativi di utilizzare alcune specie del genere Utricularia per
il controllo delle larve di zanzara in zone paludose.
Un fenomeno veramente interessante è quello dei commensali delle
specie carnivore. Si tratta di animali che vivono soprattutto all'interno
delle trappole ad ascidio di alcune specie. Per riuscirvi hanno sviluppato
dei meccanismi protettivi che evitano che vengano digeriti dai succhi
presenti. Il piccolo ecosistema che si forma all'interno dell'ascidio
prende il nome di fitotelma. I commensali sono piccoli crostacei, larve
di zanzare e ragni che sfruttano le sostanze nutritive presenti nelle
trappole.
Impollinazione
Tutte le piante carnivore hanno una impollinazione
di tipo entomofilo, cioè vengono impollinate da insetti. Questo
pone loro un problema perché è evidente che la specie
carnivora deve "distinguere" tra insetti da predare ed insetti
da utilizzare per l'impollinazione. Vi riesce con diversi meccanismi,
può far maturare i fiori e le trappole in periodi diversi, dislocare
queste due strutture in parti della pianta differenti frequentate da
una diversa fauna (ad esempio può avere le trappole subacquee
e i fiori sopra il livello dell'acqua), o può avere fiori e trappole
di dimensioni molto diverse allo scopo di attrarre specie di insetti
differenti.
Gli adattamenti delle piante carnivore sono meccanismi
che consentono a queste specie di vivere in ambienti particolarmente
poveri di sostanze nutritive, in particolare di azoto, indispensabile
alla vita delle piante. Questi adattamenti consentono quindi alle piante
carnivore di colonizzare ambienti molto difficili dove altre piante
non riescono a vivere, garantendo alle specie carnivore una bassa concorrenza
con altre specie. Le radici delle piante carnivore non sono di norma
molto sviluppate, poiché queste piante vivono in genere in ambienti
saturi di umidità e perché gran parte dei nutrienti è
fornita dalle loro prede. Tipici ambienti dove vivono le piante carnivore
sono quelli delle torbiere. Queste sono caratterizzate dal suolo acido,
paludoso, nel quale si verificano processi di decomposizione di tipo
anaerobico (in assenza di aria). Le piante carnivore formano di solito
densi popolamenti di individui della stessa specie (monospecifici),
sono generalmente calcifughe (non tollerano i suoli calcarei e comunque
a pH basico) e adattate ad ambienti con basse concentrazioni di nutrienti
(ambienti oligotrofici), non tollerano la luce piena e l'ombra piena,
mentre tollerano suoli temporaneamente o perennemente allagati, e sono
resistenti e talvolta dipendenti dal fuoco, soprattutto se questo non
è devastante e le temperature non sono molto alte.
Droseraceae
In questa famiglia vi sono 4 generi: Drosera, Aldrovanda, Dionaea, e
Drosophyllum, il massimo numero di specie e diffusione in Nuova Zelanda,
Australia e Regione del Capo (Sud Africa). Il genere Drosera è
cosmopolita ed è diffuso anche in Italia nelle torbiere. Una
specie del genere Drosophyllum (D. lusitanicum) è presente in
Portogallo, Spagna e Marocco nella zona circostante lo stretto di Gibilterra.
La sua ecologia è particolare poichè non tollera i periodi
siccitosi e riesce a sopravvivere all'aridità estiva grazie all'umidità
atmosferica dovuta alla vicinanza dell'oceano Atlantico.
Il genere Dionaea, molto diffuso anche come pianta ornamentale da appartamento,
è diffuso in natura solo nella costa SE degli Stati Uniti.
Sarraceniaceae
La famiglia ha una distribuzione ristretta al Sud degli Stati Uniti,
al Venezuela e alla Guyana. Le specie di questa famiglia vivono nelle
torbiere. Ha un fiore complesso specializzato nell'impollinazione mediante
bombi. Poichè questi insetti consumano molto nettare per attrarli
le Sarracenie debbono formare popolazioni con molti individui. Anche
questa esigenza costituisce un fattore di rischio per queste specie
i cui habitat vengono spesso frammentati dalle pratiche agricole.
Nepenthaceae
La famiglia è rappresentata dal solo genere Nepenthes con circa
70 specie distribuite principalmente nel sud-est asiatico. Sono tipiche
specie della giungla.
Lentibulariaceae
Questa famiglia ha una distribuzione cosmopolita ed è costituita
da tre generi, Pinguicola, Utricularia e Genlisea di cui i primi due
presenti anche in Italia. Vivono nelle torbiere. Utricularia può
avere trappole con dimensioni ridottissime e vivere nelle pozzette che
si formano nelle orme lasciate dai bovini o nel velo d'acqua presente
sui muschi.
Bromeliaceae
Questa grande famiglia, che comprende molte specie epifite (che vivono
su alberi) e terrestri, presenta una sola specie della quale è
dimostrato il comportamento carnivoro. Si tratta di Brocchinia reducta
che rappresenta pertanto l'unica specie carnivora conosciuta tra le
monocotiledoni.
Specie carnivore in Sardegna
In Sardegna l'unica pianta carnivora presente allo stato spontaneo è
Utricularia vulgaris, che vive nello stagno di Platamona, nei pressi
di Sassari.
Fig. 1 Trappola ad aspirazione
di Utricularia vulgaris (Ingrandita circa 10 volte). 1= porta; 2= pavimento;
3= velum; 4= setole sensitive; 5= ghiandole peduncolata; 6=antenne;
7= camera interna con peli stellati; 8=rostro. Tratto da Foggi (1994).