____ Serra delle piante succulente

Definizione

Si dicono grasse o succulente le piante che hanno le parti sopra terra (fusto, rami e foglie) ingrossate e carnose. Succulente è il termine più corretto perché l'ingrossamento è dato da succo, cioè da acqua e non da grasso. Tutte le piante succulente hanno in comune l'ingrossamento acquoso del fusto o delle foglie, ma possono differire molto l'una dall'altra per struttura, tipo di fiori ecc. Queste piante sono distribuite in una cinquantina di famiglie.

Tipologia di succulenza

L'ingrossamento si può formare nel fusto o nelle foglie (raramente nell'uno e nelle altre): si può quindi fare una distinzione pratica in piante a fusto grasso (come le Cactaceae, e le Euphorbiaceae) e piante a foglie grasse (come il Mesembrianthemum e le Crassulaceae ecc.). Tanto nel fusto quanto nelle foglie l'ingrossamento può essere molto diverso da una pianta all'altra: dai fusti sferici o quasi della Euphorbia obesa e dell'Astrophytum asterias a quelli cilindrici scanalati di altre Euphorbia e dei Cereus, a quelli appiattiti degli Epiphyllum; dalle foglie carnose ma sempre appiattite di Echeveria a quelle cilindriche di certi Sedum e a quelle sferiche di Senecio roweleyanus.
Qualche famiglia è formata tutta, o quasi, di piante succulente, come le Cactaceae, le Crassulaceae e le Mesembrianthemaceae, altre famiglie comprendono centinaia di specie succulente e un numero maggiore di specie non succulente come le Asclepiadaceae, le Euphorbiaceae e le Liliaceae.

Habitat

Le piante succulente vivono generalmente in luoghi nei quali a periodi di pioggia più o meno abbondante si alternano con una certa regolarità periodi di siccità. Nella stagione piovosa le piante vegetano, assorbono l'acqua e costituiscono una riserva da utilizzare nella stagione secca, che può durare anche parecchi mesi. Il clima più indicato per le succulente é subtropicale caldo-temperato, con minime invernali non inferiori a 5-6 gradi e notevoli escursioni termiche annuali e diurne. Le piogge possono cadere dall'autunno alla primavera, con siccità estiva (pressappoco come da noi), ma generalmente cadono nell'estate e il periodo di siccità è in inverno.
Non ci sono piante succulente nei veri deserti (come il Sahara) nei quali possono anche passare anni senza che piova e le piante non potrebbero farsi una provvista d'acqua sufficiente per tanto tempo. In questi deserti possono vivere solo piante con radici lunghissime, che arrivano a trovare l'acqua a grande profondità, e con la parte sopra terra ridottissima, a ciuffo compatto, che disperde poca acqua; oppure "piante effimere", che nascono dopo la pioggia, crescono, fioriscono, fruttificano in pochi giorni e muoiono, lasciando i semi che germineranno alla pioggia successiva, magari dopo anni.
Sono succulente anche molte epifite che vivono in poco terriccio raccolto sugli alberi della foresta equatoriale sempreverde, specialmente in America: hanno per lo più il fusto molto sottile o appiattito come una foglia (come Epiphyllum e Rhipsalis, le meno "grasse" fra le Cactaceae).
Le succulente assorbono tanto l'acqua che penetra nel suolo in seguito a precipitazioni quanto quella che risale per capillarità assieme ai sali che vi sono disciolti, necessari per la nutrizione. Quando le piogge sono finite e il sottosuolo é asciutto, le piante "fanno economia", per questo la quantità di acqua che cade in un anno è meno importante per la loro sopravvivenza della lunghezza del periodo di siccità.

Corologia

Le piante succulente abbondano specialmente in America e in Africa, le Cactaceae sono tutte americane. Nella foresta sempreverde,specialmente del Brasile, vivono molte epifite (Epiphyllum, Rhipsalis etc.). In Africa, nelle Canarie, nell'Arabia meridionale, nel Madagascar vivono, talvolta in grandi quantità, centinaia di specie di Euphorbia succulente, i cui fusti ricordano nelle forme le Cactaceae. Fra le piante a foglie grasse, le Aloe e i generi affini (come Haworthia) e specialmente le centinaia di Mesembrianthemum, sono quasi tutte dell'Africa meridionale, specialmente occidentale. L'Asia, se si esclude l'Arabia, e l'Oceania hanno poche specie succulente.

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Approfondimento: Piante succulente nostrane.

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Piante succulente nostrane sono i Sedum e i Sempervivum, con decine di specie e varietà, diffuse dalla pianura alla montagna. Il terreno nel quale vivono (fessure e piccoli incavi delle rocce, muri a secco, pendii argillosi nei quali le piogge brevi scorrono senza penetrare) si prosciuga rapidamente e le piante debbono fare provvista d'acqua per sostituire quella che il sole e il vento, sempre forti in montagna, asportano. D'inverno, poi, in alta montagna, le piante non possono assorbire perché gelata.
Anche nei terreni paludosi salmastri, per esempio intorno allo stagno di S. Gilla, abbondano le succulente: Salicornia, Halocnemum, Arthrocnemum. Questi sono habitat quasi sempre ricchi di acqua non immediatamente disponibile per le piante in quanto sotto forma di soluzione salina. La pianta infatti non può "strappare" l'acqua da una soluzione più concentrata dei suoi succhi cellulari. Per riuscirvi alcune specie riescono a renderli più concentrati rispetto alla soluzione salina dell'ambiente nel quale vivono.
Anche se le piante grasse spontanee in Europa sono poche, il mite clima mediterraneo permette di coltivarne molte anche all'aperto: Agave, Aloe, Opuntia, Cereus, Mesembrianthemum etc. Qualche pianta succulenta importata da altre regioni del globo si è naturalizzata da noi, come il fico d'India (Opuntia maxima), l'Agave (Agave americana) e il fico degli ottentotti (Carpobrotus acinaciformis) che si sono in alcuni casi inseriti nella flora mediterranea.

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Approfondimento: Adattamenti delle piante succulente.

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Adattamenti dell'apparato radicale agli ambienti aridi
Le piante che debbono vivere e crescere in condizioni generalmente sfavorevoli alle altre piante, con piogge scarse o a lunghi intervalli, insolazione intensa e alta temperatura, venti violenti e persistenti, debbono potere assorbire rapidamente l'acqua, anche se in piccole quantità, immagazzinarla e conservarla.
L'assorbimento dell'acqua compete per la massima parte alle radici, che spesso sono molto superficiali. Il fittone, che penetra nel terreno, può essere anche molto piccolo in proporzione alla pianta: pochi centimetri nelle Cactaceae globose, pochi decimetri nei grandi Cereus. A poca profondità nel terreno si dipartono radici laterali molto lunghe, che si estendono orizzontalmente con radici più sottili e ramificate. Anche se le piante sono distanti tra loro diversi metri sotto la superficie del terreno (da uno a cinque centimetri di profondità) si ha un fitto reticolo di radici sottili, in grado di assorbire non solo la pioggia, ma perfino l'acqua delle precipitazioni occulte (rugiada e nebbia). Sulle spine delle Cactaceae, sui rilievi delle foglie di altre piante (le punte del Delosperma echinatum e il ciuffo di peli delle foglie di Trichodiadema etc.) si può condensare l'umidità dell'aria che può essere in parte assorbita.

Riserve di acqua
La riserva d'acqua può essere contenuta in tutte le parti della pianta. Alcune Cactaceae (come Peniocereus, Wilcoxia, Ariocarpus), alcune Euphorbia e l'Haworthia maughanii hanno radici grosse, ricche di acqua. Molto più numerose sono le specie che formano la riserva di acqua nel fusto o nelle foglie, cioè le piante a fusto e a foglie succulente. Il fusto è il serbatoio dell'acqua in quasi tutte le Cactaceae, nelle Euphorbiaceae succulente e in molte altre piante appartenenti a gruppi che dal punto di vista sistematico possono essere anche molto lontani uno dall'altro. Ma la necessità comune a tutte di immagazzinare e difendere le riserve d'acqua dagli animali ha fatto si che sviluppassero forme e strutture similari assumendo il tipico aspetto a "cactus"(fenomeno di convergenza evolutiva, vedi sotto).

Adattamenti delle foglie
In tutte le piante a fusto ingrossato le foglie possono mancare, essere sostituite da spine, ridotte a squame piccolissime o essere relativamente grandi, ma presenti solo durante la stagione delle piogge, cioè per poche settimane. Il fusto le deve sostituire nella funzione clorofilliana; rimane verde per parecchi anni e molto spesso la superficie fotosintetizzante è aumentata dalla presenza di rilievi (tubercoli, coste) formanti dalle basi fogliari.

Adattamenti del fusto
L'apice del fusto è spesso infossato, nelle Cactaceae peloso, per difendere le parti più giovani e delicate della pianta da sole e vento. Le parti della pianta adulte hanno la superficie indurita da una robusta cuticola. In alcuni casi la cuticola non è molto ispessita (es. Lophophora, Lithops), questo consente alla pianta di ritrarsi durante la stagione secca tanto da rimanere più o meno coperta (e quindi protetta) dal terreno. Gli stomi delle piante grasse sono poche decine per mm2 (nelle altre piante sono centinaia per mm2) e spesso infossati per essere meglio protetti e limitare al massimo le perdite di acqua per evapotraspirazione.
Il tessuto acquifero (parenchima acquifero), che ha la funzione di conservare l'acqua, è molto sviluppato e può costituire quasi tutto il fusto. Attorno al midollo vi è la cerchia dei fasci, che sono sottilissimi. La parte legnosa è infatti quasi inutile, perché la rigidità del fusto è data dalle cellule turgide d'acqua e bastano pochi e piccoli vasi per portare la poca acqua necessaria per la traspirazione in economia. Questo spiega perché i fusti di molte piante grasse si tagliano tanto facilmente con una lama.

Morfologia delle piante a foglie succulente
Le piante a foglie succulente possono avere forme molto diverse. Specialmente dove la siccità non é molto lunga le foglie possono essere grandi e relativamente sottili, spesso però disposte a rosetta più o meno fitta in modo da coprirsi in parte l'una con l'altra, lasciando solo la parte estrema esposta al sole e al vento.
In alcune specie le foglie fitte vengono a formare un cilindro continuo o quasi, lasciando scoperti solo i margini (es. Crassula rupestris ssp. marnierana ).
Spesso le basi fogliari formano una parte del fusto succulento. Tanto nelle foglie a lamina grande, quanto in quelle a lamina piccola, invisibile o quasi a occhio nudo (es. Euphorbia aphylla), la base fogliare può essere lunga o larga, essere saldata al fusto o avvolgerlo in parte e persistere anche dopo la caduta della lamina e sostituirla nella funzione clorofilliana. Molto più spesso le basi fogliari sporgono nettamente. I podari, cioè le basi fogliari concresciute col fusto, persistenti e più o meno sporgenti, possono rimanere separati uno dall'altro (come i tubercoli della Mammillaria, delle Euphorbiaceae) o fondersi in serie continue, formando le coste di molte Cactaceae, Euphorbiaceae, Stapelia etc.

Protezioni da un'eccessiva radiazione solare
In certi Mesembrianthemum, le foglie piccole, ricchissime di acqua (che può formare oltre il 90% del peso totale) sono infossate nel terreno, lasciando scoperto solo l'apice dotato di una finestra priva di clorofilla (e quindi trasparente) attraverso la quale la luce arriva alla parte sotterranea della pianta permettendo la fotosintesi (genere Fenestraria). In questo modo la clorofilla viene protetta dai danni che le potrebbero derivare dall'esposizione ad una fortissima radiazione luminosa.
Le piante grasse possono anche avere, sul fusto e sulle foglie, peli che le difendono in parte dal sole e dal vento (es. il genere Espostoa), o rivestimenti cerosi che coprono la cuticola, diminuendone ulteriormente la permeabilità.

Protezioni da un'eccessiva radiazione solare
In certi Mesembrianthemum, le foglie piccole, ricchissime di acqua (che può formare oltre il 90% del peso totale) sono infossate nel terreno, lasciando scoperto solo l'apice dotato di una finestra priva di clorofilla (e quindi trasparente) attraverso la quale la luce arriva alla parte sotterranea della pianta permettendo la fotosintesi (genere Fenestraria). In questo modo la clorofilla viene protetta dai danni che le potrebbero derivare dall'esposizione ad una fortissima radiazione luminosa.
Le piante grasse possono anche avere, sul fusto e sulle foglie, peli che le difendono in parte dal sole e dal vento (es. il genere Espostoa), o rivestimenti cerosi che coprono la cuticola, diminuendone ulteriormente la permeabilità.